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武汉植物园在水鳖科沉水植物无机碳利用策略研究中获进展
发布时间:2020-09-27 来源:武汉植物园 访问:

  与陆生植物相比,沉水植物的光合作用环境已发生变化:水分胁迫不再是沉水植物光合作用的主要限制因素,CO2成为沉水植物光合作用的首要限制因子。虽然CO2能穿透生物膜,但它在水中的扩散速率比在空气中低104倍,此外由于水体与植物体边界厚的静水层的阻挡,使沉水植物光合作用常受到低CO2供应的胁迫;尤其在高生产力的湖泊水体中,光合作用对CO2的迅速吸收可将CO2的表观浓度几乎降低至零。为适应水体中光合作用的需要,沉水植物在长期进化过程中发展出一系列可缓解水体中CO2供应受限的无机碳利用策略,其中包括对HCO3-的利用,以及行使类似陆生植物的C4代谢或CAM代谢等。这种在碳限制条件下多种碳代谢途径的转化诱导,反映出沉水植物光合途径的多样性和复杂性,体现出沉水植物光合生理在进化过程中对生态环境的适应性。因此,对沉水植物无机碳利用策略的研究,科研人员可从光合途径适应性变化的角度揭示沉水植物的生态适应机理;也可为沉水植物光合作用的适应性进化研究提供参考、丰富植物光合生理适应性进化的认知。水鳖科属于古老的单子叶植物科,起源于70~100mya前的PaleoceneCretaceous,其C4植物很可能先于陆生C4植物出现,代表C4光合途径的原型。此外,水鳖科植物的前期研究表明,该科植物呈现出多样化的丰富的无机碳利用策略。因此,水鳖科植物是理想的水生植物无机碳利用策略的研究对象。中国科学院武汉植物园研究员李伟团队探讨水鳖科沉水植物的无机碳利用策略,其新进展如下: 

  1.龙舌草(Ottelia alismoides)是水鳖科一种具有异形叶性的沉水植物,在植物的生长发育过程中叶片表现出不同形状,从植株幼苗期到成熟期根据叶片的形态可大致划分为线形叶、披针形叶和卵圆形叶。前期研究表明,龙舌草成熟时期的叶片具备多种无机碳利用策略(HCO3-利用,C4代谢,CAM代谢),且可随环境中CO2浓度进行调节。线形叶作为龙舌草发育过程中初始阶段的叶片,尚不知其是否具备多样化的无机碳利用策略及其结构基础如何。研究人员围绕龙舌草线形叶开展工作发现,龙舌草线形叶在高低碳条件下均可利用HCO3-低碳下可诱导产生CAMC4代谢。研究人员综合比较分析以往结论发现,龙舌草异形叶的无机碳利用策略随植株的生长发育而逐渐增强且多样化。此外,研究人员通过解剖结构观察发现,线形叶仅由3层细胞组成,且有大量气腔。与卵圆形叶相比,其解剖结构叶肉层数较少,气腔的横截面积约是卵圆形叶片的66.7%,但气腔占叶片横截面积的比例高于卵圆形叶。低碳下的龙舌草线形叶表皮细胞叶绿体的淀粉含量低于叶肉细胞的叶绿体内淀粉含量,研究人员推测该两类叶绿体与低碳条件下线形叶行使C4途径有一定关联,但两者间的具体关系仍需进一步研究。相关研究成果以Response of anatomy and CO2-concentrating mechanisms to variable CO2 in linear juvenile leaves of heterophyllous Ottelia alismoides: Comparisons with other leaf types为题,发表在Environmental and Experimental Botany 

  2.研究揭示水鳖科沉水植物龙舌草(Ottelia alismoidesHCO3-利用的具体机制。通过pH-drift技术,结合CA酶和阴离子交换蛋白特异性抑制剂的使用,辅助转录组学研究,以成熟龙舌草叶片为研究对象,研究人员发现胞外α-CA1催化的HCO3-CO2的相互转化及SLC4介导的HCO3-的直接转运在龙舌草HCO3-利用中发挥重要作用。建立模型以量化以下路径:a.CO2被动扩散进入细胞;b.HCO3-静水层扩散后在质膜处通过α-CA1转化为CO2扩散进入细胞c.HCO3-静水层扩散后在质膜处通过SLC4转运子直接进入细胞,对龙舌草光合无机碳吸收利用的贡献比值:随着环境中无机碳的不断被消耗,当CO2浓度从~50μM下降到~9μM时,abc路径对龙舌草总无机碳吸收利用的贡献率分别从55.7%,42.7%,1.6%变化为24.0%,64.4%,11.5%。当CO2浓度进一步降低至~1μM时,a路径在龙舌草对总无机碳吸收中的贡献接近0,b、c路径持相同的贡献率。相关研究成果以External α-carbonic anhydrase and solute carrier 4 are required for bicarbonate uptake in a freshwater angiosperm为题,发表在Journal of Experimental Botany。 

  3.沉水植物受到碳限制、水体中重金属的胁迫。镉,被列为人类致癌物,主要通过工业过程或通过施用磷肥分散到水生态系统中。Cd在水中的高溶解度有助于其在水生系统中的广泛分布;与其他金属相比,其相对较高的迁移率使其成为人们关注的主要金属。镉易被植物吸收并引起包含生理、生化及遗传变异等诸多方面的植物毒性,在受Cd影响的所有代谢途径中,光合代谢对Cd尤其敏感。沉水植物无机碳利用策略对低碳及重金属的联合胁迫的响应以水鳖科龙舌草为对象进行研究。结果显示,Cd暴露对低碳下的龙舌草叶绿素合成、叶绿体超微结构均有损伤;叶绿素荧光、δ13C均显著降低。pH-drift显示Cd暴露后的龙舌草叶片无HCO3-利用能力;通过C4/CAM关键光合酶及昼夜酸度波动测试,表明Cd暴露后龙舌草C4CAM代谢受阻。Cd对龙舌草CCMs功能的影响与CAPEPC等关键酶及叶绿体结构受损有关。相关研究成果以Responses of CO2-concentrating mechanisms and photosynthetic characteristics in aquatic plant Ottelia alismoides following cadmium stress under low CO2为题,发表在Ecotoxicology and Environmental Safety

  4.水菜花(Ottelia cordata)是水鳖科的一种多年生水生植物,分布在中国、柬埔寨、缅甸和泰国;具有线形或披针形的沉水叶和卵/心形浮水叶。水菜花在其生长发育周期的第一年生长披针形沉水叶第二年开始长出卵形浮水叶片此后只更新浮水叶片待沉水叶片全部衰败后,以浮水叶根生的方式生活。研究人员以水菜花浮水叶为对象,研究其解剖结构及无机碳利用策略对环境水体中CO2变化的响应。研究表明,水菜花浮水叶上表面分布有气孔,高碳下最突出的结构变化响应是显著增加的上表皮细胞横截面积及细胞宽度。此种高CO2条件下表皮细胞面积扩增的结构响应可能会通过增大CO2向胞内的扩散面积而对光合作用产生影响。CCMs而言,无论CO2浓度高低,水菜花的浮水叶均能利用HCO3-酶学分析及有机酸波动模式的测试表明,水菜花浮水叶仅在低CO2条件下运行CAM,高低CO2条件下均能进行C4代谢。该研究表明,水菜花浮水叶可利用空气中的CO2,也能依赖于水体中的CO2HCO3-进行光合固碳,且固碳方式会随环境中CO2浓度进行调节。其体内为避免无效碳固定的多种碳利用方式间的调节机制还需进一步的深入研究。相关研究成果以Responses of leaf anatomy and CO2 concentrating mechanisms of the aquatic plant Ottelia cordata to variable CO2为题,发表在Frontiers in plant science 

  研究工作获得中科院战略性先导科技专项(B类)、国际人才计划和国家自然科学基金的资助,得到英国生态水文中心教授Stephen C. Maberly、法国国家科学研究院(CNRS)酶学和复合大分子实验室教授Brigitte Gontero-Meunier的指导。

  

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龙舌草无机碳获取机制模式图

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