20世纪以来,由于人类无限制地向大气中排放氯、氟、烃等物质,导致平流层臭氧层的变薄,使到达地表的UVBB(UV-B,280nm-320nm)的辐射增强。以致影响到植物的生育和产量,破坏地球上的生态平衡。关于小麦对UVB增强的反应,国内外学者做了很多研究。
1. UVB辐射增强对小麦等陆生植物体内酶系统的影响
UVB辐射增强对植物的影响主要包括削弱光合作用、减少生物、降低蛋白质合成、损害叶绿体功能和破坏DNA等。 酶是植物体内起催化作用的一类蛋白质,生物系统的化学反应都是在酶的催化下进行的(除极少数例外),在植物体内具有重要作用。 如抗氧化酶在消除植物体内的活性氧过程中起关键作用;与光合作用有关的核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶(Rubisco)影响着光合速率和碳的代谢;代谢酶决定着植物体内物质的代谢速率(如硝酸还原酶和谷氨酰胺合成酶是氮代谢过程的关键酶)。UVB辐射增强可导致植物体内酶活性和酶含量的变化。有关小麦等植物体内酶系统对UVB辐射增强响应的国内外研究现状作一综述。
2. UVB辐射增强对小麦叶抗氧化系统的影响
研究表明,其灭活活性氧的有效性对于植物在逆境中的能否存活至关重要。UVB辐射下抗氧化系统中某一部分的变化在国内外已有一些报道,但所得结果有所差异,甚至相反。这可能与实验者使用的材料不同有关。陈拓试验结果显示,UVB辐射引起了抗氧化系统的变化,具体表现为AsA和GSH含量增加,CAT、PPOX、APx和GR活性升高,说明在UVB辐射下抗氧化系统灭活活性氧的有效性加强;而Car含量稍有降低,可能是Car是高能量短波辐射的猝灭剂,它能保护光系统免受光氧化的破坏,同时其含量与光合效率指数负相关,因此Car含量的降低也许是UVB辐射对其的破坏或植物为了保证其光合效率的缘故;SOD活性几乎没有变化,也许正常情况下植物体内SOD量对于清除UVB辐射期间产生的较高活性氧水平是足够的。另一方面,UVB辐射诱导了氧自由基的产生,晏斌认为UVB辐射下活性氧的积累是SOD活性被降低的结果。陈拓推测,UVB辐射诱导的活性氧的积累并不是由UVB影响了抗氧化系统而直接引起的。这意味着UVB辐射下活性氧的积累有另外的途径。众所周知,UVB具有比可见光更高的能量,因此在照射植物就可能产生更多的活性氧。Mishra 等认为活性氧的积累能诱导抗氧化系统的生物合成。可见UVB辐射引起的抗氧化系统变化可能是UVB辐射下活性氧的积累引起的。
3. UVB辐射增强对小麦体细胞分裂的影响
众所周知,一些理化因子能引起植物染色体畸变和细胞分裂的异常。在离体培养条件下,植物细胞染色体容易发生数目和结构的变异,例如染色体断裂、落后染色体、染色体桥、游离染色体等。UVB辐射不仅能抑制小麦的生长、改变小麦对矿质营养的吸收、酶活性的升高、膜结构的破坏等,还能使紫露草、蚕豆等植物产生微核和染色体畸变。
4. UVB对小麦叶绿体膜组分和膜流动性的影响的研究进展
陈拓、王勋陵等人实验结果表明,无论是温室还是田间,在UVB辐射下,许多敏感植物的生长和生物量累积都有明显的降低,说明植物光合作用受到了UVB辐射的影响。蒋明义等(1994)发现叶绿素的漂白与MDA的产生是同时发生的。植物光合色素的降解与膜脂过氧化的增强密切相关。这表明光合色素的降解可能是膜脂过氧化作用引起的。并且,UVB辐射也抑制了Hill反应。这与Vu等(1981)用蚕豆和Thai用甘蓝与豌豆得出的结论一致。Oxada 等(1976)指出叶绿体的脂质过氧化与光系统Ⅱ失活有关。而Hill反应是光系统Ⅱ中重要的一环。这说明也许是膜脂的过氧化作用抑制了Hill反应的活力。
Brandle等(1977)认为UVB辐射可导致叶绿体膜结构的破坏。Murphy (1983) 在综合前人的研究成果基础上提出生物膜是UVB辐射的作用靶。陈拓、王勋陵等人试验结果表明叶绿体膜受到了紫外线B辐射的破坏,原因可能是紫外线B辐射引起了活性氧代谢的紊乱,而使膜脂发生过氧化作用,紫外线B处理后期膜脂过氧化作用的加强支持了这一点。
5. UVB辐射对小麦开花及产量性状影响的研究进展
通过大量试验证明,UVB增加致使发育小花数降低以致可孕小花数、每穗粒数降低,这是导致产量下降的关键原因。所以可以从增加发育小花数这一途径来减少UVB对作物产量的影响。从品种上来看,选择大穗型如小穗多或每小穗小花数多的品种可能有利于减少产量的损失,其中选择每穗小穗数多的大穗型品种可能更有效,因为UVB增加主要是抑制了高位小花的分化。从栽培措施上来看,要加强返青—拔节期的小麦田间管理也有可能减少发育小花数受UVB影响的程度。另外,增加亩穗数也可能是一个可行途径,因为UVB增加对亩穗数影响不大,这样即使每穗粒数下降,但亩穗数增加,使亩总粒数提高,也可弥补因每穗粒数下降而造成的产量损失。
6. 小麦对UVB增强的适应性的研究
师生波等在模拟平流层中臭氧层破坏5%时导致的近地面太阳UVB辐射增强对高寒矮嵩草草甸优势植物的影响表明,UVB辐射增强并不出现伤害现象,相反出现了一些适应性的变化,可明显的提高叶片厚度,限制辐射后引起的光合色素的光降解,改善光合性能。一些研究则指出植物对UVB增强的适应机理可能是其叶片的表皮增厚,设法减少了其到达叶肉细胞的强度,从而减轻危害。