31.06±1.1a

　　30%

　　T(+)-12

　　9.98±0.4a

　　40.11±0.5a

　　0

　　3.56±1.1a

　　7.92±1.0a

　　17.98±0.5b

　　31.56±0.5a

　　WT

　　9.23±0.4a

　　38.53±0.5a

　　0

　　2.66±1.1a

　　2.58±0.5b

　　22.35±0.5a

　　25.66±0.5b

　　磷脂酰

　　甘油

　　PG

　　0%

　　T(+)-12

　　8.40±0.6a

　　21.90±0.4a

　　26.3±0.5a

　　1.81±0.1a

　　3.68±0.5a

　　14.91±0.5a

　　31.67±0.5a

　　WT

　　9.13±0.5a

　　20.99±0.5a

　　28.5±0.3a

　　4.30±0.3a

　　3.55±0.6a

　　16.50±0.6a

　　25.43±0.8b

　　10%

　　T(+)-12

　　8.31±0.6a

　　22.05±0.6a

　　28.11±0.6a

　　1.80±0.7b

　　3.12±0.7a

　　14.58±0.7a

　　29.98±0.8a

　　WT

　　8.99±0.6a

　　19.35±0.6a

　　29.02±0.5a

　　4.15±0.7a

　　2.83±0.6a

　　16.13±0.3a

　　22.09±0.8b

　　20%

　　T(+)-12

　　8.00±0.6a

　　22.91±0.4a

　　30.3±0.3a

　　1.80±0.5a

　　2.68±0.5a

　　13.60±0.5a

　　28.67±0.5a

　　WT

　　8.53±0.5a

　　17.89±0.5a

　　30.5±0.9a

　　4.00±0.3a

　　2.45±0.6a

　　16.00±0.6a

　　23.43±0.8b

　　30%

　　T(+)-12

　　7.81±0.6a

　　23.00±0.3a

　　31.02±0.6a

　　1.63±0.6a

　　2.35±0.6a

　　13.41±0.3a

　　25.55±0.6a

　　WT

　　8.13±1.1a

　　17.80±0.6a

　　32.10±0.6a

　　3.81±0.6a

　　2.01±0.6a

　　15.83±0.3a

　　20.09±0.6b

　　注：同一列数据后的不同字母表示在0.05水平上差异显著。3次重复，平均值±SD。下同。

　　Note:Values within the column followed by a different letter are significantly different at 0.05 probability level.Each point represents the mean ±SD of 3 measurements on separate leaves.The same as below.

　　与WT相比，转正义基因植株类囊体膜上所有类脂中亚麻酸(18：3)含量增加12.67%，亚油酸(18:2)含量下降26.98%。T(+)-12株系与WT多聚不饱和脂肪酸指数(IUFA，IUFA=18：1×1+18：2×2+18：3×3)分别为192.12%和181.81%，差异显著(P<0.05)，说明番茄植株中LeFAD7基因的过量表达促进了亚油酸(18:2)向亚麻酸(18:3)的转化。PG含量降低，SQDG含量升高，PG中不饱和脂肪酸含量增多。

　　表1还显示，干旱胁迫使WT和转正义基因植株类囊体膜上MGDG、DGDG和 PG的含量呈下降趋势，SQDG的含量呈上升趋势。转正义基因植株的MGDG、DGDG、PG 含量分别比对照降低2.28%～31.50% 、5.32%～16.39、1.07%～7.02%，SQDG含量比对照增加5.29%～20.10%，但差异均为达到显著水平; WT植株的MGDG、DGDG、PG 含量分别比对照降低4.43%～ 54.33%、 31.31%～66.12%、1.08%～11.91%，SODG的含量增加1.76% ～16.10%，且30%处理MGDG含量和10%～30%处理的DGDG含量与相应对照株和转正义基因植株有显著差异(P<0.05)。即干旱胁迫下转正义基因植株类囊体膜上主要类脂含量变化幅度比野生株小，且均与对照差异不显著。

　　另外，干旱胁迫处理的WT和转正义基因植株MGDG、DGDG 中18：3含量均明显下降，而18：2含量相应上升，转正义基因植株其含量变化幅度较小，与WT相比差异显著( P<0.05), MGDG、DGDG 中16:0,18:0含量上升,18:1含量下降，与WT相比差异不显著。 SQDG中16：0、18：0和18：2含量 升高，18：1、18：3含量下降，与WT相比差异不显著，PG中各不饱和脂肪酸含量变化不明显，说明番茄植株中LeFAD7基因的过量表达使植株类囊体膜类脂含量和脂肪酸饱和性在干旱胁迫下保持相对稳定，从而表现出比野生株更强的抗旱性。

　　2.3 干旱胁迫下转基因番茄植株净光合速率的变化。

　　在干旱胁迫下，转基因番茄植株和野生型植株Pn随PEG浓度的增加均呈逐渐下降趋势(图2), 各浓度下转基因番茄Pn分别比对照显著下降19.97%、24.32%和28.13%，WT则分别显著下降了22.67%、28.24%和31.00%;同时，转正义基因番茄植株Pn始终高于对应的野生型植株，且在20%和30%PEG处理下Pn下降幅度显著小于野生型植株(P<0.05 )。

　　图2 干旱干旱胁迫下WT和转基因番茄叶片净光合速率含量的变化

　　Fig.2 The change of Pn in tomato leaves under drought stress

　　2.4 干旱胁迫下转基因番茄植株荧光参数的变化

　　Fv/Fm表示当所有反应中心开放时PSⅡ的最大光化学效率，可以衡量PSⅡ的光抑制程度。在干旱胁迫下，转基因番茄植株和野生型植株的Fv/Fm均呈下降趋势(图3)，其中 ,转基因番茄的Fv/Fm随PEG浓度的增加分别比对照下降0.36%、0.95%和 5.11%，WT则分别下降了 0.83%、1.88 %和5.46 %，差异不显著;在干旱胁迫下,转正义基因番茄植株的Fv/Fm始终高于野生型植株，且其下降幅度小于野生型植株，但差异不显著。

　　ΦPSⅡ反映光照下PSⅡ反应中心部分关闭情况下的实际光化学效率。由图3可知，随PEG浓度的增加,转基因番茄ΦPSⅡ依次比相应对照下降 8.87%、19.31%和31.9%，WT则分别下降了 10.87%、23.03%和 31.9%，差异不显著;在干旱胁迫处理的转正义基因番茄ΦPSⅡ值亦始终高于相应野生型植株，且比对照下降幅度小于野生型植株，但差异不显著。可见，在PEG模拟干旱胁迫下，转正义基因番茄植株和野生型植株的最大光化学效率和实际光化学效率均比相应对照显著降低，转基因植株降低的幅度略小于野生植株，说明在干旱胁迫下转正义基因对番茄植株PSⅡ光化学效率有一定促进作用，但效果不显著。

　　图3干旱胁迫下WT和转基因番茄叶片Fv/Fm和φPSⅡ 含量的变化

　　Fig.3 The change of Fv/Fm and ΦPSⅡ in tomato leaves under drought stress

　　2.5干旱胁迫下转基因番茄植株抗氧化酶活性的变化

　　在干旱胁迫环境下,叶绿体内的氧会被活化成对细胞有伤害的活性氧。 叶绿体内的主要活性氧清除系统包括酶系统的超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化物酶(POD)、过氧化氢酶(CAT)和非酶系统的抗坏血酸、谷光甘肽等可以减轻膜脂过氧化程度,保持膜系统的稳定。由图4可以看出随PEG浓度的增加,转基因番茄 SOD 活性升高值依次为 6.26%、9.09%和-32.52%,WT活性升高值依次为2.15%、-1.22%和-40.65%.可以看出干旱胁迫下,随干旱胁迫的加重，SOD活力呈先升后降趋势,且转基因SOD的总体活力一直高于野生型。随PEG浓度的增加,转基因番茄 POD 活性升高值依次为 0.88%、1.27%和- 0.51%,WT活性升高值依次为0.83%、 0.85%和-0.89%.随PEG浓度的增加,转基因番茄CAT活性升高值依次为29.37%、35.61%和-7.31%,WT活性升高值依次为 16.68%、18.54%和- 23.90%.

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